Введение
гумус почва высокомолекулярный
Гумус – динамический комплекс высокомолекулярных гетерогенных азотосодержащих соединений, образующихся в результате минерализации и гумификации растительных остатков при участии ферментов микроорганизмов.
Гумус относится к органической части почвы, составляя ее неспецифическую часть. На долю неспецифической части почвы приходится 80-90 % .
Понятием «гумус» объединяют весьма разнокачественные вещества, полностью утратившие черты анатомического строения организмов. Основную массу гумуса составляют гумусовые вещества. Некоторая часть его (единицы и десятки процентов) всегда представлена гумифицированным детритом и неспецифическими веществами. Разнокачественность включаемых в гумус веществ создает затруднения в интерпретации ряда свойств гумуса.
Исходя из функциональных свойств и способности к трансформации, вполне логично в одну группу объединять две первые части – источники гумуса и детрит – под общим названием легкоразлагаемое (лабильное) органическое вещество. В эту же группу входят и практически все виды внесенных в почву органических удобрений.
Гумусовые вещества, как наиболее устойчивые к разложению, следует относить к стабильной (трудноразлагаемой) части органического вещества

1. Понятие гумуса

1.1 Источники гумуса

Источником гумуса являются органические остатки высших растений, микроорганизмов и животных, обитающих в почве. Остатки зеленых растений поступают в почву в виде наземного опада и отмершей корневой системы растений. Количество органического вещества, поступающего в почву разное, и зависит от почвенно-растительной зоны, склада, возраста и густоты насаждений, а также от степени развития травянистого укрытия.
Наиболее существенным источником почвенной органики является растительность.
Производительность растительности в различных экосистемах неодинакова: от 1-2 т/га в год сухого вещества в тундрах до 30-35 т/га во влажных тропических лесах. Под травянистой растительностью основным источником гумуса являются корни, масса которых в метровом слое почвы составляет 8-28 т/га (Степ). Травянистая растительность в зоне хвойных и смешанных лесов (Полесье) на суходольных лугах накапливает 6-13 т корней на гектар в метровом слое почвы, под многолетними сеяными травами — 6-15 т/га; годовалым культурной растительностью — 3,1-15 т/га органических остатков. Под лесной растительностью растительный опад образует подстилку, участие корней в гумусообразовании незначительна. По профилю содержание корневых остатков с глубиной уменьшается. Эти остатки нередко используются почвенной фауной и микроорганизмами, в результате чего происходит трансформация органического вещества во вторичные формы.
Химический состав органических остатков очень разнообразен: вода (70-90%), белки, липиды, лигнин, смолы, воски, дубильные вещества. Подавляющее большинство этих соединений высокомолекулярные (мол. масса 104-106). Древесина разлагается медленно, так как содержит много смол и дубильных веществ, которые трансформируются лишь специфической микрофлорой. Зато очень быстро разлагаются бобовые травы, обогащенные белками и углеводами. Зольных элементов в траве много, а у древесных мало. В пахотных почвах источником для гумусообразования служат остатки культурных растений и органические удобрения.

1.2 Детрит

Детрит - промежуточные продукты разложения и гумификации источников гумуса, не связанные с минеральной частью почвы. Содержат неспецифические вещества и новообразованные гумусовые вещества.

1.3 Гумусовые вещества специфической природы

Специфические органические вещества, так называемые гумусовые. Они составляют главную часть почвенного гумуса —80—90% всей его массы. Гумусовые вещества представляют собой компоненты многих высокомолекулярных азотсодержащих кислот, элементный состав которых заметно варьирует в зависимости от типа почв.
Гумусовые вещества подразделяются на: гуминовые кислоты, фульвокислоты и гумины.

2. Состав и свойства гумусовых веществ

2.1 Гуминовые кислоты

Гуминовые кислоты - это высокомолекулярные азотсодержащие (до 3 - 6%) органические кислоты, имеющие циклическое строение, не растворимые в воде и минеральных кислотах, но растворимые в слабых щелочах и некоторых органических растворителях.
Гуминовые кислоты состоят из углерода (50 - 62%), водорода (3 - 7%), кислорода (31 - 40%) и азота (2 - 6%). Их элементный состав зависит от типа почвы, химического состава разлагающихся остатков, условий гумификации. Так, гуминовые кислоты в подзолистых почвах в отличие от черноземов и каштановых почв содержат меньшее углерода, но больше водорода.
В составе гуминовых кислот может содержаться от 1 до 10 % зольных элементов, однако они не являются постоянными компонентами молекулы, а присоединяются в результате химических реакций.
Молекулы гуминовых кислот неодинаковы по размерам и химическому составу. Молекулярная масса их колеблется от 4000 до 100 000, поэтому они легко разделяются на фракции. Гуминовые кислоты в почвах находятся преимущественно в виде гелей, которые под действием минеральных кислот слабо гидролизуются, а под действием щелочей переходят в раствор.
Взаимодействуя с минеральной частью почвы, гуминовые кислоты образуют соли - гуматы, сложные органо - минеральные комплексы, которые могут устойчиво и прочно адсорбироваться поверхностью глинистых минералов.
Гуматы щелочей (натрия, калия, аммония) хорошо растворимы в воде, образуют истинные и коллоидные растворы, могут вымываться из верхних горизонтов почв, а при соответствующих условиях - иллювироваться в глубину почвенного профиля и там осаждаться и накапливаться. Это хорошо выражено в осолоделых солонцах и солонцеватых почвах.
Гуматы кальция и магния нерастворимы в воде и закрепляются в почве в виде гелей. Они способны склеивать и цементировать механические элементы в агрегаты и способствуют образованию водопрочной структуры. Это наблюдается в черноземных, лугово - черноземных и дерново - карбонатных почвах.
При взаимодействии гуминовых кислот с несиликатными соединениями образуются сложные органо - минеральные комплексы. Железо с гуминовыми кислотами связывается прочно и в последующем в реакциях обмена не участвует. В комплексах с алюминием часть алюминия проявляет способность к обмену. Образование комплексных соединений гуминовой кислоты способствует ее прочному закреплению в почве.
Основная часть гуминовых кислот в любой почве (рН более 5) находится в форме нерастворимых в воде органо - минеральных соединений, а в почвах с кислой реакцией (рН менее 5) - в форме дегидратированных гелей и частично растворяется при действии щелочных растворов, образуя молекулярные и коллоидные растворы.

2.2 Фульвокислоты

Фульвокислоты, как и гуминовые кислоты, представляют собой высокомолекулярные азотсодержащие органические кислоты. Они растворяются в воде, кислотах, слабых растворах щелочей, пирофосфата натрия и водном растворе аммиака, образуя водорастворимые соли - фульваты. Кроме того, они растворяются во многих органических растворителях. Их растворы в зависимости от концентрации имеют окраску от соломенно - желтой до оранжевой. Водные растворы их обладают сильнокислой реакцией (рН 2,2 - 2,8). Фульвокислоты состоят из углерода, водорода, кислорода и азота, но меньше, чем гуминовые кислоты, содержат углерода и больше кислорода. В среднем в фульвокислотах содержится углерода 40 - 52 %, водорода 4 - 6 %, кислорода 40 - 48 % и азота 2 - 6 %
Фульвокислоты благодаря сильнокислой реакции и хорошей растворимости в воде энергично разрушают минеральную часть почвы.
Фульватные соли (фульваты) щелочных и щелочно - земельных металлов хорошо растворимы. Комплексные соединения фульвокислот с железом и алюминием также частично растворимы, причем фульватно - железистые сильнее, чем комплексы с алюминием. Степень подвижности таких комплексных соединений зависит от насыщенности их металлом. При высокой насыщенности комплекс становится нерастворимым и выпадает в осадок.
Фульвокислоты в зависимости от концентрации имеют цвет от соломенно-желтого до оранжевого Этот внешний признак и определил их название (от латинског fulvus — желтый).

2.3 Гумины

Гумины — это по преимуществу остатки растительных организмов; битумы — естественные смеси различных углеводородов и их кислородных соединений. Гумины с течением времени способны превращаются в более богатые углеродом соединения, в том числе и битумы. Гумины хорошо растворяются с образованием щелочных гуматов даже в слабых щелочах, тогда как битумы в щелочах совершенно нерастворимы. Содержание гуминов и битумов в бокситах различно.
Органические вещества, переходя при выщелачивании боксита и алюминатный раствор, постепенно накапливаются в обей ротных щелочных растворах, что происходит, однако, до известного предела. При выщелачивании, например, соколовских (каменских) бокситов накопление органических веществ в оборотом щелочном растворе стабилизуется (после 5—6 циклов) на количестве 0,28 г/л для необожженного и 0,08 г/л для обожженного боксита или в алюминатном растворе, направляемом на разложение, соответственно, 0,17 и 0,06 г/л.
Предел накопления органических веществ в алюминатном растворе при установившемся процессе Байера является характерной величиной для каждого вида боксита и определяется равновесием между количествами органических веществ, находящихся в обратном растворе и в боксите, который подвергается выщелачиванию.
Таким образом, раствор, получаемый в результате выщелачивания бокситов по Байеру, представляет собой раствор метаалюмината натрия, загрязненный обычно небольшими количествами примесей соединений кремния, фосфора, хрома, ванадия, галлия и органических веществ.
Основную же массу твердого остатка—красного шлама — составляют гидроокись железа, метатитанат натрия и натриевый алюмосиликат

3. Органо-минеральные соединения в почвах

Преобладающая часть гумусовых веществ в почвах находится в форме органо-минеральных соединений. Именно они придают гумусовым веществам устойчивость к разложению и минерализации в условиях земной поверхности и обеспечивают длительное существование во времени, исчисляемое сотнями и тысячами лет.
По характеру взаимодействия выделяют три группы органо-минеральных соединений.

3.1 Простые гетерополярные соли

Гуматы, фульваты аммония, щелочных и щелочноземельных металлов. Механизм образования их заключается в обменной реакции между водородом кислых и функциональных групп гумусовых кислот и катионами, находящимися в почвенном растворе. Образующиеся гуматы и фульваты щелочных металлов и аммония хорошо растворимы в воде. Гуматы кальция не растворимы, а магния – частично; при высыхании образуются водопрочные гели, они принимают участие в формировании водопрочной структуры почвы. Фульваты кальция и магния растворимы в воде при всех значениях рН, кроме сильнощелочных (рН более 10). Растворимость солей гумусовых кислот характеризует их подвижность в почвенном профиле и участие в аккумулятивных процессах.

3.2 Комплексно-гетерополярные соли

Эти соединения образуются при взаимодействии гумусовых кислот с поливалентными металлами (железом, алюминием, а так же медью, цинком, никелем). Металл в комплексно-гетерополярных солях входит в анионную часть молекул и не способен к обменным реакциям. Установлено, что поливалентные металлы в составе комплексов присутствуют в форме ионов. Характерной особенностью этих соединений является остаточная емкость катионного обмена щелочных и щелочноземельных металлов за счет оставшихся свободных карбоксильных и фенолгидроксильных групп. Емкость связывания железа в комплексно-гетерополярные соли в моделях опыта достигала 150 мг/г для гуминовых кислот и 250 мг/г для фульвокислот, для алюминия - в 2-3 раза ниже. Миграционная способность железо- и алюмогумусовых солей зависит от состава обменных катионов, замещающих водород свободных функциональных групп, степени гидратации, степени насыщенности металлом и природы гумусовых веществ. Более подвижными являются комплексно-гетерополярные соли фульвокислот и неспецифических кислот (щавелевой, уксусной, муравьиной и др.).

3.3 Адсорбционные органо-минеральные соединения

Эти соединения образуются путем сорбции гумусовых веществ на поверхности твердых частиц почвы. К ним относятся алюмо- и железогумусовые сорбционные комплексы, глино- и кремнегумусовые комплексы. Алюмо- и железогумусовые комплексы образуются путем сорбции гумусовых кислот гелями оксидов железа и алюминия. При этом образуются пленки на поверхности твердых частиц и конкреции.
Глиногумусовые комплексы образуются в процессе склеивания поверхностей гумусовых кислот и их органо-минеральных производных с поверхностями глинистых минералов. Склеивание может происходить в результате ионного обмена, хемосорбции, адгезии и др. Эти процессы играют большую роль в формировании гумусовых горизонтов, их структурного состояния и оказывают влияние практически на все свойства и режимы почв.

4. Процессы трансформации органических веществ в почвах. Гумусообразование

Общая схема процесса гумусообразования такова:

Схема.

4.1 Гумусообразование

Гумусообразование — процесс формирования динамичной системы органо-минеральных соединений в профиле почв, соответствующей экологическим условиям ее функционирования. Другими словами, это процесс формирования органопрофиля почв, начинающегося с нулевой отметки почвенного профиля и заканчивающегося переходным горизонтом к почвообразующей породе. Общая схема процесса гумусообразования представлена на рис. 14.1.
Согласно этой схеме, гумусообразование включает все характерные процессы формирования и эволюции органопрофиля почв: разложение поступающих в почву свежих органических веществ, их минерализацию и гумификацию, минерализацию гумусовых веществ, взаимодействие органических веществ с минеральной частью почвы, миграцию и аккумуляцию органоминеральных соединений.

4.11 Разложение
Разложение (распад) поступающих в почву свежих органических веществ (процесс, предшествующий минерализации и гумификации) осуществляется микрофлорой и микрофауной при участии химических реакций гидролиза, дезаминирования, декарбоксилирования, окисления-восстановления и др. В результате этого процесса образуются промежуточные продукты разложения: аминокислоты, пуриновые и пиридиновые основания, моносахариды, олигосахариды, уроновые кислоты и другие.
Промежуточные продукты разложения частично подвергаются полной минерализации до простых солей, газов и воды, частично гумифицируются. Скорость разложения и минерализации зависит от биохимического состава источников гумуса, соотношения С: N в их составе и гидротермических условий. В течение первого года разложения минерализационные потери углерода растительных остатков составляют 30-70% от исходной массы. На поверхности почвы скорость минерализации нарастает с севера на юг от подзолистых почв к каштановым, а на глубине более 20 см закономерность обратная, что связано с особенностями гидротермических условий почв зонального ряда.

4.12 Гумификация
ГУМИФИКАЦИЯ (от лат. humus — земля, почва и facio — делаю;* а. humification; н. Humifizierung, Humifikation; ф. humification; и. humificacion) — процесс микробиологического превращения тканей высших растений в темноокрашенные гумусовые вещества (структурного и коллоидного характера).
Гумификация происходит в почве во влажной среде и при затруднённом доступе кислорода. Благоприятные для гумификации факторы: щелочная среда, наличие в ней азотсодержащих соединений и оптимальная для жизнедеятельности микроорганизмов температура; неблагоприятные — кислая анаэробная среда с антибиотиками.

4.2 Разложение и минерализация гумусовых веществ

Установлено, что гумусовые вещества подвержены процессам разложения, обновления и минерализации. Скорость этих процессов значительно ниже, по сравнению со скоростью разложения и минерализации источников гумуса. Многие исследователи объясняют высокую устойчивость гумусовых веществ к разложению особенностями строения их молекул.
Однако, тот факт, что в свободном состоянии в условиях земной поверхности гумусовые кислоты в значительных количествах не накапливаются, позволяет полагать, что основной причиной устойчивости является степень прочности их связи с минеральной частью почв. Методом радиоуглеродного датирования установлено, что среднее время пребывания углерода в составе гумуса измеряется сотнями и тысячами лет. При этом скорость обновления фульвокислот выше, чем гуминовых; гумус в верхних слоях черноземов старше, чем гумус дерново-подзолистых почв. Во всех почвах более интенсивно обновление гумуса происходит в верхней части почвенного профиля, где значительно выше биологическая активность.
Способность разлагать гумусовые вещества установлена для многих почвенных организмов — грибов, актиномицетов, бактерий. С. Н. Виноградский делил микрофлору почв на две группы:
- зимогенную, привносимую с растительной массой и разлагающую ее;
- автохтонную, собственно почвенную, разлагающую гумусовые вещества.
Для оценки скорости минерализации гумуса используется коэффициент минерализации (Кмг) — количество минерализующегося гумуса в год, выраженное в долях или процентах от общих запасов. При определении Кмг возникают такие же проблемы, как и при определении Кг. Цикличность данного процесса, разновозрастность различных групп и фракций гумуса, постоянная минерализация источников гумуса осложняют экспериментальное определение Кмг. Тем не менее, существует ряд способов примерной оценки скорости минерализации гумуса.
1. Определение Кмг изотопноиндикаторным методом. Меченые по углероду или азоту источники гумуса вносят в почву, в последующем определяя включения их в гумус и минерализационные потери.
2. Определение Кмг по данным радиоуглеродного датирования возраста гумуса. Этот способ аналогичен описанному выше, при рассмотрении методов определения Кг.
3. Определение Кмг в условиях длительных стационарных опытов. Зная запасы гумуса в вариантах длительно парующих делянок, в начале и в конце опыта рассчитывают среднегодовые потери гумуса, принимая их за Кмг. При этом не учитывается новообразованный гумус, источником которого может быть почвенная биота. Кроме того, в парующих делянках минерализация может иметь другую интенсивность, по сравнению с делянками под сельскохозяйственными культурами. Следует также иметь ввиду, что в парующих делянках наибольшая интенсивность минерализации происходит в первые годы опыта с последующим замедлением. Это связано с тем, что в первые годы происходят потери менее устойчивых фракций гумуса. Через десятки лет состояние гумуса в парующих делянках может приближаться к квази-равновесному. Поэтому на величину Кмг, определенную таким способом, оказывает влияние длительность наблюдений.
4. Определение Кмг по эмиссии СО2. При определении Кмг таким способом производится учет выделяющегося углекислого газа, который образуется при разложении и минерализации органических, в том числе гумусовых, веществ. Метод имеет те же недостатки, что и предыдущий.
5. Определение Кмг по выносу азота с урожаем. Установлено, что 50-60% азота, используемого растениями, является почвенным. Остальные 40-50% азота поступают в урожай из удобрений. Таким образом, зная величину урожая и содержание в нем азота, рассчитывают количество минерализовавшегося гумуса. Этот способ определения Кмг так же обладает рядом существенных недостатков. Почвенный азот представлен не только азотом гумуса, но и, прежде всего, азотом легкоразлагаемых органических веществ, в том числе растительных остатков. Трудно поддаются учету такие статьи прихода в почву азота, как фиксация свободноживущими микроорганизмами (несимбиотическая азотфиксация), атмосферные осадки. Все это вызывает большие погрешности при определении Кмг этим способом.
Величины Кмг, определенные разными методами, варьируют в очень широких пределах, от сотых долей процентов до 1-2% в год, что в пересчете на массу составляет от десятков и сотен кг до 3-4 т/га. Очевидна непригодность использования Кмг для расчета баланса гумуса в практических целях

5. Факторы и условия гумусообразования

Гумусообразования условия - Характер и скорость гумусообразования неодинаковы в различных природных условиях и зависят от ряда взаимосвязанных факторов почвообразования. Важнейшими из них являются водно - воздушный и тепловой режимы почв, состав и характер поступления в почву растительных остатков, видовой состав и интенсивность жизнедеятельности микроорганизмов, механический состав и физико - химические свойства почвы.
В зависимости от водно - воздушного режима почвы гумусооб - разование протекает в аэробных и анаэробных условиях.
В аэробных условиях при достаточном количестве влаги (60 - 80 % полной влагоемкости) и благоприятной температуре (25 - 30°С) органические остатки разлагаются интенсивно. В почве накапливается мало гумуса, но много элементов зольного и азотного питания растений (почвы субтропиков). В условиях засушливого климата в почве накапливается мало растительных остатков, процессы разложения и гумификации замедляются и гумуса так же образуется мало.
В анаэробных условиях при постоянном избытке влаги и низких температурах процесс гумусообразования замедляется. Возникающие промежуточные продукты разложения: органические кислоты, метан и водород угнетают жизнедеятельность микроорганизмов. Вследствие этого гумификация идет слабо, и органические остатки превращаются в торф.
Оптимальный гидротермический и водно - воздушный режим для накопления гумуса существует в черноземной зоне. Здесь происходит постепенное разложение органических остатков, достаточно интенсивная их гумификация и прочное закрепление образующихся гумусовых веществ минеральной частью почвы.
На скорость гумусообразования влияет химический состав разлагающихся остатков, а также их количество и сроки поступления в почву.
Остатки травянистой растительности, богатые белками (особенно бобовые растения), разлагаясь в почве в присутствии большого количества оснований, и прежде всего кальция, образуют «мягкий», или муллевый, гумус, равномерно пропитывающий минеральную часть почвы. Муллевый гумус развивается также в почвах под лиственными или смешанными лесами, где отмечается интенсивная деятельность почвенной фауны.
Остатки древесной растительности, бедные белками и зольными элементами, но обогащенные лигнином, восками, смолами, поступают главным образом на поверхность почвы в виде наземного опада, который разлагается в условиях сквозного промывания подстилки осадками. Подстилка разлагается под действием грибов, образуя при этом большое количество органических кислот, нейтрализация которых затруднена вследствие интенсивного выщелачивания оснований. Кислая реакция подавляет развитие процессов гумификации, и на поверхности почвы формируется «грубый» гумус (модер - гумус), содержащий много полуразложившихся остатков.
Помимо упомянутых факторов на интенсивность гумусообразования большое влияние оказывают видовой состав почвенных микроорганизмов и интенсивность их жизнедеятельности.
Северные подзолистые почвы характеризуются наименьшим содержанием микроорганизмов и низкой их жизнедеятельностью. К югу насыщенность почвы микроорганизмами увеличивается, их видовой состав становится более разнообразным, жизнедеятельность резко возрастает. Наибольшее количество гумуса накапливается в почвах со средним содержанием микроорганизмов.
Процесс гумификации зависит также от механического состава и физико - химических свойств почв. Так, в хорошо аэрированных и быстро прогревающихся песчаных и супесчаных почвах разложение органических остатков идет быстро, значительная часть их минерализуется полностью, а образовавшиеся гумусовые вещества плохо закрепляются на поверхности песчаных частиц и быстро минерализуются. В глинистых и суглинистых почвах, наоборот, процесс разложения органических остатков протекает медленно, гумусовых веществ образуется много, они прочно закрепляются на поверхности высокодисперсных минеральных частиц и постепенно накапливаются в почве.
Химический и минералогический состав почвы определяет количество питательных веществ, необходимых для микроорганизмов, реакцию среды, в которой идет процесс образования гумуса, и условия для закрепления гумусовых веществ в почве. В последнем большую роль играет кальций, так как почвы, насыщенные им, имеют нейтральную реакцию, которая благоприятствует развитию микроорганизмов. Гуминовые кислоты образуют с кальцием нерастворимые в воде соли - гуматы кальция.

6.Гумификация как процесс образования гумуса

Если характер процессов разложения-минерализации органических остатков в почве недостаточно изучен только в деталях, а общая схема его не вызывает дискуссий, то механизм гумификации, не смотря на длительное изучение, до сих пор не ясен. Существует ряд гипотез, иногда совершенно по разному трактующих сущность этого процесса. Прежде всего, надо уточнить само понятие «гумификация» органических остатков. Гумификация – универсальное звено трансформации любых скоплений органических остатков в природе. Проблемой механизма гумификации исследователи занимались на протяжении всей истории развития учения о почвенном гумусе, генезисе торфа и угля. Не останавливаясь на представлениях В.Р.Вильямса о внутриклеточном образовании гумусовых кислот как экзоферментах микроорганизмов, так как эта гипотеза не получила экспериментального подтверждения и противоречит современным представлениям о природе ферментов, отметим только вторую гипотезу внутриклеточного происхождения гумусовых кислот. По этой гипотезе Е.С.Лукошко и В.Е. Раковского синтез молекулы гуминовой кислоты протекает в две стадии, первая из которых развивается внутри клеток зеленого растения. Вторая стадия – дальнейшая конденсация мономеров, развивающаяся уже вне живой клетки микроорганизмов. Эта гипотеза не подтверждена.
Большинство исследователей рассматривают образование гумусовых веществ как процесс, осуществляющийся вне живой клетки организмов из продуктов их частичного разложения, признавая в разных вариантах биохимическую природу этого процесса. Родоначальником современных гипотез о гумификации является А.Г. Трусов. По его мнению, гуминовые кислоты образуются в процессе окисления и конденсации продуктов частичного разложения белков, лигнина и дубильных веществ, причем непосредственными «строительными» единицами являются пиррольные, бензольные, фенольные и хинонные соединения – продукты гидролитического расщепления указанных выше компонентов. Первая стадия гумификации – гидролитический распад ионных органических соединений, второй – окисление и конденсация продуктов гидролиза.

Схема процессов гумификации

Схема образования гуминовых веществ

Заключение

Общеприняты и несомненны специфичность и самостоятельность гумусовых веществ как особого класса высокомолекулярных азотосодержащих органических кислот циклического строения, образующихся в процессе гумификации. Этот процесс универсален везде, где создаются условия, благоприятные для жизнедеятельности гетеротрофных микроорганизмов.

Список использованной литературы

1.Орлов, Д.С. Органическое вещество почв России / Д.С. Орлов Почвоведение, 1998. – № 9. – С. 1049-1057.
2. Орлов, Д.С. Химия почв / Д.С. Орлов. – М. : Изд-во МГУ, 1985. – 376 с.
3. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации
4. Ганжара Н.Ф. Почвоведение
Размещено на Allbest.ru